Chapitre 3 : La mitose Elle
correspond à la phase M ou phase de division cellulaire et inclut les
différentes étapes de la division nucléaire (du noyau de la cellule) ou mitose
et de la cytodiérèse ou division du cytoplasme. C'est pendant cette phase que
le contenu de la cellule dite mère est dupliqué puis séparé en deux cellules
filles génétiquement identiques à la cellule mère. Ces phosphorylations protéiques qui se produisent pendant la mitose sont responsables de la plupart des changements morphologiques qui se produisent pendant cette phase : condensation des chromosomes, rupture de l'enveloppe nucléaire, fragmentation du RE (réticulum endoplasmique) et de l'appareil de Golgi, perte de la capacité d'adhérence des cellules les unes aux autres ainsi qu'à la matrice extracellulaire, modifications du cytosquelette pour produire des mouvements organisés des chromosomes vers les deux nouvelles cellules, bref une réorganisation complète de la cellule. Avant le déclenchement proprement dit de la phase M et la ségrégation (séparation) des chromosomes, on observe leur condensation. Les schémas suivants des différentes phases représentent un exemple théorique d'une cellule à 3 chromosomes. 1. La prophase : * pro : du grec pro-, préfixe qui peut signifier : devant, avant,
mais aussi favorable à, pour, à la place de Schéma 23 : La prophase * Chromosomes : la chromatine qui était diffuse se condense et forme des chromosomes de plus en
plus individualisés. Ces chromosomes sont à 2 chromatides sœurs, car ils se sont
dupliqués pendant la phase S (voir page précédente - "Le cycle cellulaire"). Les
chromatides sont attachées par une séquence d'ADN particulièrement condensée au niveau du
centromère. Schéma 24 : Un kinétochore trilamellaire Schéma 25 : Les trois types de microtubules du fuseau * Nucléole : Le matériel nucléolaire disparaît progressivement. * Kinétochores : en fin de prophase, des structures spécialisées à trois couches appelées kinétochores, formés de complexes protéiques spécialisés, se développent et s'attachent dans la région du centromère. Il y a un kinétochore pour chaque chromatide. Ils vont jouer un rôle primordial au moment de la séparation des chromatides. Les microtubules kinétochoriens, insérés dans le kinétochore se développent progressivement et, dans la prophase tardive (entre prophase et prométaphase), ils vont progressivement s'attacher aux microtubules du fuseau ou microtubules polaires. 2. La prométaphase : * méta : du grec meta exprimant la succession, le changement, signifiant également plus loin, à côté de, entre, avec. Schéma 26 : La prométaphase * Membrane nucléaire : le premier événement majeur de la prométaphase est la désagrégation, en moins de 30 secondes, de la membrane nucléaire qui se dissocie en de nombreuses vésicules. Elles resteront visibles autour du fuseau jusqu'à la reconstitution du noyau. En même temps, les gros organites se dissocient aussi en vésicules, mais ce phénomène est moins visible (et non représenté), notamment le réticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi. * Chromosomes et microtubules kinétochoriens : les chromosomes sont maintenant
dans le cytoplasme et sont progressivement agités de mouvements désordonnés. Les
microtubules polaires ont pu pénétrer dans l'espace du noyau et se fixent sur
les kinétochores modifiés à cet effet. Sur les deux kinétochores d'un même
chromosome doivent se fixer impérativement deux microtubules provenant chacun
d'un pôle différent, sous peine de mauvaise ségrégation (il y aurait un
chromosome de trop dans une cellule fille alors qu'il manquerait dans l'autre). 3. La métaphase : Schéma 27 : La métaphase À cet instant de la mitose, le rôle essentiel des microtubules kinétochoriens est d'aligner tous les chromosomes sur un plan virtuel, situé au milieu du fuseau et appelé pour cette raison plan équatorial. La tension exercée sur les 2 kinétochores d'un même chromosome par les microtubules kinétochoriens est constante et équilibrée. Cette phase est intéressante à plus d'un titre car tous les chromosomes sont sur un même plan ; c'est pourquoi elle est utilisée pour réaliser les caryotypes. A noter qu'à la fin de la métaphase, les chromosomes ont atteint leur maximum de condensation. (*) Caryotype : Génétique, gynécologie obstétrique, pédiatrie
- N. m. * caryo, karyo : du grec karuon [cary(o)-, kary(o)-], noix, noyau ; * type : du grec tupos [-type, -typie, -typique], empreinte, modèle. Un caryotype est la présentation photographique ou dessinée du nombre et de la
forme des chromosomes. Le caryotype est caractéristique de l'espèce. Principales
étapes pour la réalisation d'un caryotype : photographie d'une cellule somatique
(pas une cellule reproductrice) en division (ou en mitose). Cette cellule a été
volontairement bloquée en métaphase de mitose, alors que les chromosomes
dupliqués sont pourvus de deux chromatides identiques. Une fois la photo
développée, les chromosomes sont découpés par un personnel qualifié
(cytogénéticien, -enne) puis classés par taille et mis en place par paires
homologues. Tout individu possède
normalement 46 chromosomes, dont deux chromosomes sexuels : XX pour les femmes,
XY pour les hommes. Les caryotypes normaux sont donc : 46,
XY pour un homme, 46, XX pour une femme. Autre exemple : fillette
atteinte de trisomie 21 : 47, XX, 21+ soit un total
de 47 chromosomes, XX pour une fille et 21+ indique que c'est le chromosome 21
qui est surnuméraire. Actuellement, les opérations fastidieuses de découpage ne
se font pratiquement plus et le classement est réalisé par un ordinateur. Schéma 28 : Un exemple de caryotype normal Schéma 29 : Caryotype d'un garçon atteint de trisomie 21
4. L'anaphase : * ana : du grec ana qui a de nombreux sens : de nouveau, en sens contraire, en haut, en arrière, à l'écart. Schéma 30 : L'anaphase L'anaphase
ne dure que quelques minutes, démarre brusquement et est marquée par : Lorsque les nouveaux chromosomes fils (les chromatides de départ contenant chacune une molécule d'ADN double brin) se déplacent vers les pôles opposés du fuseau, il est facile de voir que ce mouvement est dû à la rupture des microtubules au niveau du kinétochore de chaque chromosome fils. Lorsque les kinétochores se séparent, les bras des chromosomes avancent péniblement et passivement. Cette rupture est probablement due aux microtubules kinétochoriens qui se raccourcissent, tandis que les microtubules du kinétochore glissent sur les microtubules polaires. Ces mouvements caractérisent une première partie de l'anaphase appelée anaphase A. Ensuite, pendant l'anaphase B, les pôles du fuseau s'éloignent, par suite de
l'action de certains microtubules polaires qui contribuent ainsi à la séparation
des chromosomes fils. Les microtubules polaires contiennent de la dyénine ou "protéine du mouvement", protéine qui est aussi associée aux microtubules des
cils et des flagelles. Il est donc possible que le mouvement vers les pôles
s'effectue comme le battement des cils et des flagelles des Eucaryotes. Autre
phénomène important et étonnant : le vent polaire ou force d'exclusion
astrale. 5. La télophase : * télo : du grec teleos [téléo-, télo-], fin (comme fini). Schéma 31 : La télophase Pendant cette phase qui débute dès que les mouvements des chromosomes, caractéristiques de l'anaphase cessent, plusieurs étapes importantes se produisent qui annoncent la fin de la mitose. * Chromosomes : ils sont tous regroupés aux 2 pôles de la cellule, de façon que (sauf accident) chacun des 2 lots soit complet, c'est-à-dire possède une chromatide de chacun des chromosomes métaphasiques et donc présente la même information génétique. * Microtubules : les microtubules kinétochoriens se sont dépolymérisés et ont disparu. * Enveloppe nucléaire : les vésicules de l'enveloppe nucléaire s'associent aux chromosomes puis commencent à se regrouper pour former la nouvelle enveloppe nucléaire. Les pores nucléaires, gros complexes de protéines, sont reconstitués et les lamines (protéines constituant la lamina nucléaire) se réassocient. La lamina nucléaire est un treillis de filaments qui double la face interne de la membrane nucléaire. C'est également pendant la télophase que les nucléoles réapparaissent progressivement - non représentés sur ce schéma, mais sur le suivant. * Fuseau : à la fin de la télophase, les microtubules polaires se raréfient par dépolymérisation et le fuseau commence à disparaître. Les autres éléments appartenant au réticulum endoplasmique, au Golgi, mais aussi les mitochondries, entre autres, se séparent en quantités égales vers les 2 futures cellules filles. C'est la fin de la mitose proprement dite, mais cette phase est suivie par une autre étape importante : la cytodiérèse ou cytocinèse, c'est-à-dire la division de la cellule mère en 2 cellules filles identiques. Il faut encore noter que ce sont des phosphorylations qui provoquent les dissociations (membrane nucléaire, microtubules ...) alors que les déphosphorylations vont permettre de (re)polymériser ces éléments. 6. La cytodiérèse ou cytocinèse : * cyto : du grec kutos [cyt(o)-, -cyte, -cytie], cellule ; * diérèse : du grec diairesis, action de séparer. Schéma 32 : La cytodiérèse La
mitose est terminée et la cellule entreprend son processus de clivage. La plus
visible des modifications est l'invagination progressive de la membrane
plasmique, autour du centre de la cellule et dans le plan équatorial. Un anneau contractile s'est formé et
c'est lui qui est responsable de cette déformation. * L'anneau contractile : il est essentiellement constitué de filaments d'actine et de myosine, deux protéines qui interagissent pour produire une contraction comme dans les muscles. C'est au début de l'anaphase que commence son assemblage, selon des mécanismes qui sont encore mal connus. En chaque point de sa circonférence, cet anneau contient un faisceau constitué d'environ 20 filaments d'actine. Comme son épaisseur ne change pas pendant l'invagination du sillon, on a supposé qu'il perdait des filaments de façon régulière, jusqu'à ce qu'il n'y en ait plus à la fin de la segmentation. * Le corps intermédiaire : juste avant la séparation, il ne reste plus entre les deux cellules que le corps intermédiaire qui contient les restes des microtubules polaires et une structure matricielle dense. La mitose est donc une forme de division cellulaire qui, à partir d'une cellule diploïde (2n chromosomes) donne naissance à deux cellules filles diploïdes elles aussi, et au patrimoine génétique strictement identique. Schéma 33 à 38 : Les différentes phases photographiées.
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