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Date de la dernière modification :
14-05-2017
Chapitre 5 : La gamétogenèse
Comme son nom l'indique, la gamétogenèse a pour but de produire
les gamètes ou cellules sexuelles, cellules très particulières,
puisqu'elles ne possèdent que n = 23 chromosomes, alors que toutes
les autres cellules de notre corps (les cellules somatiques)
possèdent 2n = 46 chromosomes, 23 venant du spermatozoïde, les 23
autres homologues de l'ovocyte. C'est le phénomène particulier de
la réduction chromatique (voir le chapitre précédent sur la
méiose) qui permet le maintien d'un nombre constant des
chromosomes. En effet, au moment de la fécondation, les n
chromosomes paternels s'unissent au n chromosomes maternels pour
former le zygote à 2n chromosome, point de départ d'un nouvel
individu.
I. Schéma général de la gamétogenèse
Avant d'entrer dans les détails, le schéma suivant permet d'avoir
une vue d'ensemble de la gamétogenèse.
Schéma 48 : Schéma général de la gamétogenèse et de la fécondation
II. La spermatogenèse
N. f. * spermato : du grec sperma, spermatos [spermat(o)-, spermo-,
-sperme], semence ; * genèse : du latin et du grec genesis [-gène,
-genèse, -génie, -génique, -génisme, -génétique], naissance, formation, qui
engendre.
1. Evolution des cellules germinales
Schéma 49 : Coupe transversale d'un tube séminifère
La spermatogenèse est la maturation de cellules germinales souches
: les spermatogonies, à l'intérieur des tubes séminifères des
testicules. Ces transformations vont débuter à la puberté et les
spermatogonies vont progressivement passer par les stades de
spermatocytes I, spermatocytes II, spermatides et enfin
spermatozoïdes. Pendant ces transformations, elles vont subir tous
les stades de la méiose qui vont transformer une spermatogonie à
2n = 46 chromosomes en 4 spermatozoïdes à n = 23 chromosomes.
Cette réduction des chromosomes est indispensable et
elle se produit aussi pendant la maturation des ovules (ou plus
exactement ovocytes). Il en résultera une cellule œuf à n = 23
chromosomes paternels + n = 23 chromosomes maternels, soit un
nombre normal de 2n = 46 chromosomes.
Schéma 50 : Spermatogenèse dans les tubes séminifères
1.1. Les spermatogonies (*). N. f. * gonie : du grec gonos [gon(o)-, -gonie, gonad(o)-], semence. Comme
toutes les autres cellules somatiques (du corps), les spermatogonies possèdent 2
lots de chromosomes et sont donc des cellules diploïdes à 46 chromosomes. Elles
se développent à partir des cellules germinales primordiales
qui migrent dans les testicules dès le début de l'embryogenèse. Elles
vont subir des mitoses ou divisions équationnelles qui, à partir d'une cellule à 2n chromosomes vont en produire 2, puis 4 ...
toutes à 2n chromosomes. Au final, une spermatogonie produira une cinquantaine
de spermatozoïdes. A noter que chez l'homme, cette production de gamètes est
continue tout au long de la vie, même si elle ralentit à partir de l'andropause,
alors que chez la femme, la production d'ovocytes s'arrête définitivement à la
ménopause.
(*) Une spermatogonie
primaire (Ad sur le schéma ci-dessous, la lettre "d" pour dark, ou
cellules à noyau sombre) va produire une autre Ad pour assurer la
continuité de la spermatogenèse, ainsi qu'une Ap (noyau pâle).
Cette Ap va subir plusieurs mitoses (2, 3 voire plus) produisant
ainsi des amas de cellules Ap, reliées entre elles par des ponts
cytoplasmiques que l'on va d'ailleurs retrouver jusqu'aux
spermatozoïdes. Les 4, 8 ou plus de cellules Ap
ainsi formées vont progressivement se transformer en
spermatogonies B, puis en spermatocytes I. Chaque spermatocyte de
premier ordre (ou spermatocyte I) va donner, si tout se passe
bien, 4 spermatozoïdes.
1.2. Les spermatocytes I. Syn. : spermatocytes de premier ordre. N.
m. * cyte : du grec kutos [cyt(o)-, -cyte, -cytie, -cytaire], cellule.
Après avoir subi plusieurs divisions, les spermatogonies augmentent légèrement
de taille puis évoluent en spermatocytes I caractérisés par le fait qu'ils ont
toujours 2n = 46 chromosomes et sont donc des cellules diploïdes. Cette
transformation des spermatogonies en spermatocytes I est la spermatocytogenèse. Ces deux
premières étapes représentent la phase de multiplication.
Schéma 51 : Les étapes de la spermatogenèse
1.3. Les spermatocytes II.
Syn. : spermatocytes de deuxième ordre. Ils se différencient pendant la phase de maturation qui débute par la première partie de la méiose ou division réductionnelle.
C'est la phase pendant laquelle le nombre des chromosomes va être divisé par
deux, c'est-à-dire que les chromosomes vont passer de 23 paires à 23, soit un
chromosome de chaque paire. Sachant que dans une cellule diploïde il y a une
paire de chromosomes sexuels, XX chez les filles, XY chez les hommes, on
comprend qu'on va obtenir, par cette première division de méiose, des
spermatocytes puis des spermatozoïdes avec 22 chromosomes somatiques ou
autosomes et 1 chromosome sexuel ou gonosome X, et des spermatozoïdes avec un
gonosome Y. Comme tous les ovocytes de la femme contiennent le gonosome X, c'est
bien le spermatozoïde qui va déterminer le sexe du futur enfant. Ovocyte X +
spermatozoïde X --> XX (fille) ; ovocyte X + spermatozoïde Y --> XY (garçon).
1.4. Les spermatides. N.
f. * ide : du
grec eidos [-ide, -idie], apparence. Le spermatocyte I diploïde a donné par division équationnelle 2 spermatocytes
haploïdes (n chromosomes). Chacun d'eux subit la deuxième division de méiose
(qui est comparable à une mitose) et le résultat sera la formation de 4
spermatides à n chromosomes.
1.5. Les spermatozoïdes.
N. m. * zoo : du
grec zôo, zôon [zoo-, zoaire, -zoïsme], être vivant, animal ; * oïde : du grec eidos, [-oïde, -oïdal, -oïdien], qui a l’apparence. Syn. peu utilisés : spermatosome (), spermatozoaire.
Pendant ce dernier stade qualifié de phase de différenciation ou spermiogenèse, la spermatide arrondie se transforme progressivement en
spermatozoïde. Le flagelle apparaît tandis qu'une grande partie du cytoplasme
est éliminée et que les organites de la cellule se réorganisent.
Schéma 52 : Spermatozoïde humain en M.E.T.
Quelques remarques :
* Les spermatozoïdes sont produits pendant toute la vie, mais leur nombre et
leurs qualités diminuent avec la vie.
* Dans les tubes séminifères, la spermatogenèse est centripète, c'est-à-dire
qu'elle se fait de la périphérie vers la lumière (centre du tube).
* C'est dans le canal de l'épididyme que les spermatozoïdes acquièrent leur
motilité.
* Bien que très nombreux (valeur normale : environ 100 millions
par mL de sperme), les spermatozoïdes ne représentent qu'une très
petite partie su sperme : moins de 5%. Le reste correspond au
liquide séminal, dont 80% provient des vésicules séminales et 20%
de la prostate.
2. Une particularité de la spermatogenèse :
À la fin d'une mitose ou d'une méiose, la
cytodiérèse permet la séparation des cellules filles. Dans le cas
de la spermatogenèse, cette cytodiérèse n'est pas tout à fait
complète : en effet, les cellules filles issues des spermatogonies
en cours de maturation restent reliées par un petit pont
cytoplasmique, qui va persister jusqu'à la maturation des
spermatozoïdes. Une spermatogonie va donc former finalement un
ensemble de spermatides reliées en un véritable syncytium (* syn : du préfixe grec sun, sum [syn-, sym-], avec,
ensemble ; * cytium : du grec kutos, cellule : masse
cytoplasmique comportant plusieurs noyaux). Quand les
spermatozoïdes s'en détacheront pour rejoindre la lumière d'un
tube séminifère, il restera un corps résiduel.
3. Facteurs de déclenchement et de
régulation de la spermatogenèse
Les principaux facteurs de contrôle et de régulation
de la spermatogenèse sont des hormones de l'axe
hypothalamohypophysaire, les cellules de Sertoli et de Leydig du
testicule (voir schéma ci-dessus), et un facteur non négligeable :
la température.
Hormones et cellules de Sertoli et de Leydig.
Pour en savoir plus sur la régulation neurohormonale,
voir le chapitre suivant : "Déterminisme neuro-hormonal de la
physiologie sexuelle". Notons simplement que l'hypothalamus
sécrète de façon pulsatile une hormone stimulant l'hypophyse : la
GnRH ou Gonadotrophin-Releasing
Hormone. (1)
En réponse à ces pulses de GnRH, l'hypophyse va produire,
également de façon pulsatile :
* de la FSH qui stimule les cellules de Sertoli, lesquelles vont
activer et déclencher la spermatogenèse,
* De la LH qui stimule les cellules de Leydig, lesquelles vont
produire la testostérone, hormone mâle qui va agir sur toutes les
cellules du corps, en faisant apparaître, entre autres, les
caractères sexuels secondaires.
* Lorsque le nombre de spermatozoïdes produits est élevé, les
cellules de Sertoli, présentes dans les tubes séminifères,
vont produire de l'inhibine, autre hormone qui exerce une
rétroaction sur l'axe hypothalamohypophysaire et donc une
réduction de la production de FSH et de LH, mais aussi une
diminution de la production de testostérone.
(1) GnRH : * GnRH : hormone de libération des gonadotrophines hypophysaires : * gonado : du grec gonos [gon(o)-, -gonie, gonad(o)-], semence ; * trophine : du grec trophê [troph(o)-, -trophie], nourriture, développement ; * hypophysaire : du
grec hupophusis : du préfixe hupo [hypo-], dessous, indiquant
aussi une qualité ou une intensité inférieures à la normale et phusis [-physe], production, croissance, saillie, structure organique. [hypophys(o)-,
-hypophysaire], relatif à l’hypophyse.
Le terme gonadolibérine qui est parfois employé est un synonyme incorrect de la GnRH ou Gonadotrophin-Releasing Hormone. C'est l'hormone
de libération des gonadotrophines hypophysaires (FSH et LH). Tous les
mammifères ont en commun cette hormone, décapeptide (formée de 10 acides
aminés) produit par certains neurones de l'hypothalamus. C'est la raison pour
laquelle on parle de neurohormone. La GnRH est libérée de façon pulsatile,
par pulses réguliers, dans le système porte hypophysaire. Elle sort ensuite à
travers les capillaires de l'antéhypophyse et va stimuler la production et la
libération des hormones FSH et LH qui elles-mêmes, agiront sur les gonades.
On
ne sait toujours pas quels sont les facteurs qui sont responsables de cette
sécrétion pulsatile. Chez la femme, la fréquence et l'amplitude des pulses de
GnRH varient au cours du cycle. Vers la fin de la phase folliculaire (première
moitié du cycle), l'œstradiol atteint et dépasse une valeur seuil et son
rétrocontrôle qui était négatif devient subitement positif. Il en résulte
une brusque augmentation de la fréquence des pulses de GnRH, donc un pic de LH
(c'est la décharge ovulante) et l'ovulation.
(2) FSH : Hormone
stimulant les follicules. * hormone : du grec hormôn [hormon(o)-], exciter ; * stimulant : du latin stimulare, de stimulus [-stimuline, -stimulant, -stimulation], aiguillon, qui
incite, qui excite ; * follicule : du latin folliculus [follicul(o)-, -folliculaire], petit sac.
La FSH est une glycoprotéine, encore appelée folliculostimuline,
gonadostimuline, ou gonadotrophine. Elle est produite par
l'hypophyse (adénohypophyse) chez l'homme et chez la femme. Chez
l'homme, elle stimule la spermatogenèse par l'intermédiaire des
cellules de Sertoli qui contrôlent sa production (rétrocontrôle)
grâce à une autre hormone : l'inhibine. A noter que la
testostérone exerce aussi un rétrocontrôle négatif sur la
production de la FSH. Chez la femme, la FSH provoque la croissance
des follicules jusqu'au stade follicule de de Graaf. La production
hypophysaire de FSH est aussi contrôlée par l'inhibine produite
par les cellules de la granulosa et par les œstrogènes.
(3) LH : Hormone
lutéinisante. * lutéo, lutéino : du latin luteus [luté(o)-, -lutéal, -lutéinie, -lutéinique], jaune ; * isante : du suffixe -isé(e), -isant(e), qui transforme un substantif en adjectif
ou un autre substantif. La LH ou hormone lutéinisante (Luteinizing
Hormone). Comme la FSH, elle est produite par l'antéhypophyse ou
adénohypophyse. Chez la femme, sa sécrétion est pulsatile et cyclique. C'est
un pic de LH ou "décharge ovulante", produit sous contrôle hypothalamique, qui déclenche
l'ovulation, par rétrocontrôle positif.
Ensuite, le rétrocontrôle redevient négatif : la LH déclenche la transformation du follicule de De Graaf vidé de
son ovocyte II en corps jaune. Chez l'homme, la LH stimule le développement des
cellules interstitielles ou cellules de Leydig, ainsi que la production de
testostérone. Le contrôle du taux de LH est assuré par un rétrocontrôle des
stéroïdes gonadiques et par l'inhibine.
Température.
On sait maintenant avec certitude que la température
est un facteur très important pour la spermatogenèse. En effet,
pour que celle-ci se fasse correctement, la température interne
des testicules doit être de 35°C, et non pas 37°C pour le reste du
corps. Une température supérieure à 35°C a pour conséquence de
réduire, voire de bloquer la spermatogenèse.
III. L'ovogenèse
N. f. * ovo :
du latin ovarium, de ovum [ovari(o)], œuf, relatif à
l’ovaire ; * genèse : du latin et du grec genesis [-gène, -genèse, -génie, -génique, -génisme, -génétique],
naissance, formation, qui engendre.
1. Evolution des cellules germinales
L'ovogenèse est indissociable de la folliculogenèse, car les
ovogonies vont évoluer successivement en ovocytes I, puis en
ovocytes II dans des structures spécialisées de l'ovaire : les
follicules (voir le chapitre 1)
1.1. Pendant la vie embryonnaire
Comme dans la spermatogenèse, les cellules
germinales primitives migrent dans les ovaires en formation et vont se
transformer en ovogonies.
Ces
ovogonies (cellules à 2n chromosomes) se
multiplient par mitoses successives jusqu'au 7e mois de la vie embryonnaire.
Elles sont dans des follicules primordiaux,
situés à la périphérie de l'ovaire. Puis leur taille augmente : ils évoluent
en follicules primaires avec une couche
régulière de cellules folliculaires. Les ovogonies se transforment en ovocytes I (primaires) qui restent bloqués
en première phase de méiose (prophase I).
Schéma 53 : Les différents follicules
Schéma 54 : Les phases de l'ovogenèse
1.2. À la naissance
Une fille possède donc un stock déterminé et
définitif d'ovocytes I, (environ 500 000 à 700 000) dont l'évolution ne reprendra qu'à la puberté, de
façon cyclique. Ceci explique que les femmes enceintes à partir de 37 ans
soient plus surveillées pendant leur grossesse, car leur bébé est fait à
partir d'un ovocyte qui a lui aussi 37 ans ou plus !
1.3. Après la puberté (maturité sexuelle)
Un certain nombre de follicules primaires évoluent
en follicules II ou follicules pleins,
avec des ovocytes plus gros qui ont subi la "phase de maturation de l'ovocyte". À ce stade, ils possèdent : * un massif de
cellules folliculaires, la granulosa, *
Une couche gélatineuse autour de l'ovocyte : la zone
pellucide, * 2 enveloppes épaisses : la
thèque externe fibreuse et protectrice et la thèque interne glandulaire.
L'évolution des follicules se poursuit en follicules III (tertiaires) ou cavitaires,
dans lesquels l'ovocyte est porté par un massif cellulaire : le cumulus oophorus. Dans la granulosa, l'antrum est une vaste cavité qui se
remplit de liquide folliculaire.
Au cours de chaque cycle (environ tous les 28 jours), un
follicule cavitaire termine sa maturation : c'est le
follicule de De Graaf, qui mesure 1,5 à 2 cm. La thèque interne
s'est transformée en une couche de cellules hormonales qui libère les
œstrogènes. La première division de méiose se termine et l'ovocyte II libère
un premier globule polaire qui dégénère. Les cellules folliculaires qui
entourent l'ovocyte sont reliées entre elles et avec lui par des jonctions gap
(protéines canaux de 2 à 4 nanomètres de diamètre), ce qui permet aux petites
molécules de passer directement et rapidement dans le cytoplasme de
l'ovocyte
Le 14e jour du cycle, le follicule de De Graaf se rompt,
libère l'ovocyte II accompagné d'une couronne de cellules folliculaires. Cet
ovocyte II ou ovule a 100 μm de diamètre. C'est la
ponte ovulaire ou ovulation.
Le follicule vide se transforme en corps jaune qui subsiste jusqu'au 28e jour du cycle. C'est une
nouvelle glande hormonale qui libère œstrogène et progestérone.
La 2ème division de la méiose ou division
équationnelle ne se terminera que si l'ovocyte II est fécondé par un
spermatozoïde, avec expulsion du 2ème globule polaire.
2. Facteurs de déclenchement et de
régulation de l'ovogenèse
Il existe des similitudes entre les mécanismes
neurohormonaux de déclenchement et de régulation de l'ovogenèse et ceux de la
spermatogenèse. Pour plus de détails, voir le chapitre suivant : "Déterminisme
neuro-hormonal de la physiologie sexuelle". Comme dans la spermatogenèse,
l'hypothalamus sécrète de façon pulsatile une hormone stimulant l'hypophyse :
la GnRH (Gonadotrophin-Releasing
Hormone).
En réponse à ces pulses de GnRH, l'hypophyse va produire,
également de façon pulsatile :
* de la FSH qui stimule les cellules folliculaires de l'ovaire, lesquelles vont
produire de la progestérone
* de la LH qui va être responsable de l'ovulation et de la
transformation du follicule de De Graaf vide en corps jaune
* Lorsque la production de FSH est élevée, les
cellules folliculaires
vont produire de l'inhibine, hormone qui exerce une
rétroaction sur l'axe hypothalamohypophysaire et donc une
réduction de la production de FSH et de LH.
IV. Principales différences entre la
spermatogenèse et l'ovogenèse
|
Spermatogenèse |
Ovogenèse |
Nombre de gamètes |
1 spermatogonie Ad --> 1 spermatogonie
Ad et une Ap. Celle-ci subit plusieurs mitoses -->
spermatogonies B --> spermatocytes I. 1 spermatocyte I
(de premier ordre) --> 4
spermatozoïdes. |
1 ovogonie mature --> 1 ovocyte II et 2
globules polaires non fonctionnels. |
Mobilité des gamètes |
Cellules très mobiles grâce au
flagelle. |
Immobile. Le déplacement est assuré par
les cils du pavillon et des trompes. |
Gamétogenèse (durée) |
De la puberté jusqu'à un âge avancé,
avec diminution progressive du nombre et de la qualité. |
De la puberté jusqu'à la ménopause. |
Gamétogenèse (nombre) |
Plusieurs millions de spermatozoïdes
par jour. |
Environ 500 000 à 700 000 à la
naissance (nombre définitif), puis 1 à 2 ovules par cycle de
28 j. |
Durée de vie du gamète |
4 à 6 jours. |
24h |
Chromosomes |
23 chromosomes dont 1 sexuel : soit Y,
soit X. |
23 chromosomes dont un sexuel :
toujours X. |
Dimensions du gamète |
Environ 50 à 70 μ (microns) de long
(avec le flagelle), 3 à 4 μ de large. |
100 à 150 μ (microns) de diamètre. Un
micron = 1 millième de millimètre. |
Évolution du gamète |
Dans les tubes séminifères (structures
qui n'évoluent pas) des testicules. |
Dans les ovaires, au sein de structures
qui évoluent en même temps que le gamète : les follicules. |
Durée de l'évolution |
Environ 60 à 75 jours. |
Une à plusieurs dizaines années, depuis
la vie embryonnaire jusqu'à la fécondation (de la puberté à
la ménopause). |
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